Какво е нервно-мускулен синапс?
Нервно-мускулният синапс (познат като моторна плочка) е проста връзка между края на неврон и на сарколемата (обвивката) на мускулните влакна. Тази връзка е необходима, защото двигателният неврон трябва да предаде информация на мускула какво да прави. Двигателните неврони получават информация от други неврони и предават команди на мускулите, органите и жлезите.
Например, ако се докосне огън с пръсти, сетивните неврони, които завършват в краищата на пръстите, ще предадат на централната нервна система информация, че огънят е много горещ, а нервната система ще задейства двигателните неврони и те ще накарат ръката да се отдръпне от него.
По време на ембрионалното развитие, зараждащите се скелетни мускулни влакна започват да изявяват рецепторни молекули по повърхността си, които са познати като ацетилхолинови рецептори (AChR) и аксоните (краищата) на двигателните неврони се насочват към тези рецептори. Целта е до мускулите да достига нервен импулс и така нервната система да може да контролира и управлява функцията на мускулите.
Каква е структурата на нервно-мускулния синапс?
Нервно-мускулният синапс (НМС) е много малка структура (∼30 μm дължина) в сравнение с дължината на мускулните влакна. Мускулното влакно може да има дължина от по-малко от един сантиметър (например, междуребрен мускул) до повече от 20 сантиметра (например, дългия мускул на бедрото). Обикновено всяко скелетно мускулно влакно има един НМС, в който двигателният неврон се свързва с мускулното влакно.
Структурите на НМС са (фиг. 1):
- пресинаптичен терминал;
- постсинаптична мускулна мембрана;
- пространството, което се намира между тях, наречено синаптична цепнатина.
Фигура 1. Структура на нервно-мускулен синапс: (А) мускулно влакно; (B) сарколема; (C) синаптична цепнатина; (D) синаптичен бутон; (E) аксон; (1) митохондрии; (2) синаптични везикули; (3) ацетилхолин рецептори.
Пресинаптичен терминал
Двигателните нерви пътуват от гръбначния мозък до скелетните мускули, където се разделят на крайни клони и образуват синаптични бутони, които контактуват с постсинаптичната мускулна мембрана. Синаптичните бутони (фиг.1, D) представляват малки издатини, намиращи се в края на двигателните аксони (фиг.1, E). Те са пълни със синаптични везикули (мехурчета) (фиг.1, 2), съдържащи невротрансмитери. Синаптичните бутони притежават сложни механизми, които позволяват синтеза, освобождаване и рециклиране на синаптичните везикули. В зоната на синаптичните бутони няма миелинова обвивка, но са установени немиелинизиращи Шванови клетки, наречени перисинаптични или терминални Шванови клетки. За тези клетки се счита, че допринасят за образуването, поддържането и ремонта на синапсите (1).
Синаптична цепка
Синаптичната цепнатина (фиг.1, C) е пространството между пресинаптичния терминал и постсинаптичната мускулна мембрана. Тази цепнатина е изпълнена със специализирана форма на извънклетъчен матрикс, наречена синаптична базална ламина (2). Основните компоненти на базалната ламина включват протеини, познати като ламинини и различни видове колагени. Важно значение има един ензим - ацетилхолинестераза, който когато се активира прекъсва предаването на нервния импулс през синапса, защото разгражда невротрансмитера ацетилхолин.
Постсинаптична мускулна мембрана
Постсинаптичната мембрана е специализирана структура с висока степен на нагъване – притежава много инвагинации (издавания) на мускулната мембрана (фиг.1, B), които увеличават общата повърхност на постсинаптичната мембрана. По постсинаптичната мембрана се експресират (изявяват) и рецептори за ацетилхолина. Чрез тези рецептори ацетилхолинът има възможност да „пренесе“ нервния импулс върху мускула.
Как се предава нервния импулс през синапса?
Невроните си говорят помежду си и с клетките на мускула, на които трябва „да наредят“ да се изпълни някакво действие. Целият този „разговор“ се случва в синапса.
Доказано е, че ензимът ацетилхолинтрансфераза синтезира ацетилхолин от ацетил коензим А и холин (3). Какво става по-нататък? (фиг. 2)
- Ацетилхолинът се опакова в синаптичните везикули в зоната на синаптичния бутон.
- Везикулите се натрупват близо до местата за освобождаване, и тези места се наричат активни зони на НМС (4).
- При пристигане на нервен импулс, т.е. при възникване на потенциал за действие (акционен потенциал), волтаж-зависимите калциеви канали се отварят и притокът на калциеви йони (Са2+) задейства сливане на везикулите към плазмената мембрана и екзоцитоза (изливане на съдържимото на везикулите в синаптичната цепка). Тъй като в спокойно състояние калциевите йони са много повече в пространството извън клетката, при активирането на калциевите канали, калцият започва да навлиза във вътрешността на клетката и това активира синаптичните везикули.
- Когато ацетилхолина се освободи, той се свързва с определени места на свързване на ацетилхолин рецепторите.
- Веднъж свързан с рецепторите, ацетилхолинът води до промяна в сарколемата и отваряне на канал за придвижване на положително натоварени йони.
- Съответно мембраната се деполяризира (вътрешността й става по-положително заредена). Когато мембраната се деполяризира възниква акционен потенциал и съответно разпространение на нервния импулс. В крайна сметка се създава акционен потенциал на постсинаптичната мембрана, който се придвижва към останалата част на сарколемата и води до съкращаване на мускула (5).
Фигура 2. Структура на нервно-мускулен синапс: (А) мускулно влакно; (B) сарколема; (C) синаптична цепнатина; (D) синаптичен бутон; (E) аксон; (1) акционен потенциал; (2) нахлуване на калций; (3) сливане на синаптичната везикула с плазмената мембрана на синаптичния бутон и освобождаване на ацетилхолин; (4) свързване на ацетилхолина с рецептора; (5) нахлуване на натрий и създаване на акционен потенциал; (6) акционен потенциал в сарколемата и мускулно съкращаване.
Синапсът притежава и механизъм да „се изключва“. Това става чрез почистване на синаптичната цепка от невротрансмитера. Невротрансмитерът може да се разгради от ензим, може да се върне обратно в пресинаптичния неврон или просто да се разсее чрез дифузия. В някои случаи невротрансмитерът може да бъде "почистен" от близки глиални клетки. По отношение на ацетилхолина, ензимът който го отстранява от синапса е ацетилхолинестераза.
Литература
- Feng, Z., and Ko, C.-P. (2008). The role of glial cells in the formation and maintenance of the neuromuscular junction. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1132, 19–28.
- Sanes, J. R. (2003). The basement membrane/basal lamina of skeletal muscle ∗. J. Biol. Chem. 287, 12601–12604.
- Nachmansohn, D., and Machado, A. (1943). The formation of acetylcholine. A new enzyme: “choline acetylase. J. Neurophysiol. 6.5, 397–403.
- Sudhof, T. C. (2012). The presynaptic active zone. Neuron 75, 11–25.
- Engel, A. G., Shen, X., Selcen, D., and Sine, S. M. (2015). Congenital myasthenic syndromes: pathogenesis, diagnosis, and treatment. Lancet Neurol. 14, 420–434.